Primene u Biologiji

Modeli rasta populacije

Populacija je grupa jedinki iste vrste koje naseljavaju određeni prostor i mogu se međusobno razmnožavati u cilju stvaranja potomstva. Postoji veliki broj modela koji opisuju rast populacije kroz vreme, uzimajući u obzir različite faktore koji mogu uticati na isti. U okviru ovog segmenta obradićemo neke od njih.

MALTUSOV DINAMIČKI MODEL

Dinamički model rasta populacije u zavisnosti od vremena predstavlja jedan od najjednostavnijih primera dinamičkih modela. U velikom broju prostih dinamičkih modela pretpostavlja se da je sistem koji posmatramo zatvoren, tj. da na njega ne deluju spoljašnji faktori. Shodno tome, možemo zaključiti da je brzina rasta populacije srazmerna veličini populacije.

Ukoliko sa $k$ označimo stopu rasta populacije (koeficijent proporcionalnosti), $P(0)= P_0$ broj jedinki jedne populacije u početnom trenutku $t_0$, gde je $P_0>0$, jednačina koja opisuje ponašanje populacije kroz vreme je oblika: $$\frac{dP}{dt} =kP(t), \quad P(0)= P_0$$ Primećujemo da $P(t)≠ 0$ za bilo koji izbor stope rasta populacije, te možemo zaključiti da se pred nama nalazi diferencijalna jednačina koja razdvaja promenljive: $$ \frac{P'(t)}{P(t)}=k $$ Integracijom ove jednačine, dobijamo: $$ \int \frac{P'(t)dt}{P(t)}=\int kdt $$ Možemo uvesti smenu $u=P(t)$, pa je $du=P'(t)dt$: $$ \int \frac{du}{u}=\int kdt \quad \Rightarrow \quad ln|u|=kt+c_1 \quad \Rightarrow \quad |u|= e^{kt+c_1} $$ Ukoliko $e^{c_1}$ zapišemo u obliku konstante $c\in \mathbb{R}$ i vratimo smenu, dobijamo jednačinu oblika: $$P(t)=c e^{kt}$$ Kako je broj jedinki populacije u početnom trenutku $P(0)=P_0$, diferencijalna jednačina koja predstavlja zavisnost veličine populacije $P$ od trenutka $t$ je: $$P(t)=P_0 e^{kt}$$ Procesi koji imaju tendenciju rasta tokom vremena nazivaju se procesi rađanja, dok se procesi sa tendencijom opadanja kroz vreme nazivaju procesi umiranja.

Razmotrićemo primenu Maltusovog modela na ljudskoj populaciji. Ukoliko posmatramo podatke o broju ljudi u periodu od početka 18. veka do danas, možemo primetiti da naš model daje pouzdane informacije o veličini populacije. Međutim, Maltusov model takođe predviđa 200 000 milijardi stanovnika do 2510. godine. Kako planeta Zemlja nema dovoljno kapaciteta za ovoliki broj ljudi, možemo zaključiti da model ne daje pouzdane procene.

LOGISTIČKI MODEL

Logistički model uveden je kao realnija procena rasta populacije u budućnosti. Naime, primećeno je da će u slučaju malih populacija njihov rast kroz vreme biti eksponencijalan do trenutka dostizanja određene veličine. Kasnije, brzina rasta populacije opada. Ovaj proces opisuje se logističkim modelom rasta populacije.

Ukoliko sa $k$ označimo stopu rasta populacije, $K$ maksimalan kapacitet sistema koji posmatramo, $P(0)= P_0$ broj jedinki jedne populacije u početnom trenutku $t_0$, gde je $P_0>0$, jednačinu koja opisuje ponašanje populacije kroz vreme je oblika: $$ \frac{dP}{dt}=kP(t)\left(1- \frac{P(t)}{K}\right), \quad P(t_0)=P_0$$ Primećujemo da je, u situaciji kada je veličina populacije $P(t)$ mala u odnosu na kapacitet sistema $K$, izraz $1- \frac{P(t)}{K}$ približno jednak jedinici, te se populacija ponaša isto kao u Maltusovom dinamičkom modelu. Međutim, kada se veličina populacije približi maksimalnom kapacitetu, gorepomenuti izraz težiće nuli, pa će rast populacije biti primetno usporen.

Kako $P(t)≠ 0$ i $1- \frac{P(t)}{K} ≠ 0$ za bilo koji izbor stope rasta populacije, možemo zaključiti da se pred nama nalazi diferencijalna jednačina koja razdvaja promenljive: $$ \frac{P'(t)}{P(t)\left(1-\frac{P(t)}{K}\right)}=k $$ Integracijom ove jednačine, dobijamo: $$ \int\frac{P'(t)dt}{P(t)\left(1- \frac{P(t)}{K}\right)}=\int kdt $$ Možemo uvesti smenu $u=P(t)$, pa je $du=P'(t)dt$: $$ \int\frac{Kdt}{u(K- u)}=\int kdt \quad \Rightarrow \quad \int \left( \frac{1}{u} + \frac{1}{K-u}\right)du= kt+c_1 \quad \Rightarrow \quad ln|u|- ln|K-u|= kt+c_1$$ Kada vratimo smenu, dobijamo: $$ln \left| \frac{K-P(t)}{P(t)} \right|=-kt-c_1 \quad \Rightarrow \quad \left| \frac{K-P(t)}{P(t)} \right| = e^{-kt-c_1}$$ Ukoliko $e^{-c_1}$ zapišemo u obliku konstante $c\in \mathbb{R}$, jednačina je oblika: $$\frac{K-P(t)}{P(t)}= c e^{-kt} \quad \Rightarrow \quad \frac{K}{P(t)} - 1= c e^{-kt} \quad \Rightarrow \quad P(t)= \frac{K}{ 1 + c e^{-kt}}$$ Kako je broj jedinki populacije u početnom trenutku $P(t_0)=P_0$, konstantu $c$ možemo izraziti kao: $$P(t_0)= \frac{K}{ 1 + c e^{-kt_0}} \quad \Rightarrow \quad c =e^{kt_0} \frac{K-P_0}{P_0}$$ Dakle, diferencijalna jednačina koja predstavlja zavisnost veličine populacije $P$ od trenutka $t$ je: $$ P(t)= \frac{P_0K}{P_0+ (K-P_0)e^{-k(t-t_0)}} $$

ALEJEV EFEKAT

Volder Klajd Alej bio je američki ekolog na Univerzitetu u Čikagu u 20. veku koji je eksperimentisao na raznim vrstama životinja i pokazao da pojedinci u populaciji mogu proći gore kada populacija postane veoma mala ili veoma retka. Postoje brojni ekološki razlozi koji mogu opravdati ovaj fenomen, poput nemogućnosti jedinke da pronađe odgovarajućeg partnera, organizacije pronalaska hrane koji se može odvijati u velikim grupama, potrebe za socijalnim ponašanjem itd. Ovaj fenomen se naziva Alejev efekat i kaže se da se javlja kada stopa rasta po glavi stanovnika opada u populaciji s malim brojem jedinki.

Ukoliko sa $k$ označimo stopu rasta populacije, $K$ maksimalan kapacitet sistema koji posmatramo, $A$ Alejev prag, jednačina koja opisuje ponašanje populacije kroz vreme je oblika: $$\frac{dP}{dt}=kP(t)\left(1-\frac{P(t)}{K}\right)\left(\frac{P(t)}{A}-1\right)$$ Vrednost $P(t)=A$ je veličina populacije ispod koje stopa rasta populacije postaje negativna zbog Alejevog efekta. Ona se nalazi između nule i maksimalnog kapaciteta sistema, tj. $0 < A < K$.

Alejev efekat može biti opisan pomoću različitih jednačina, te se ova jednačina, koja predstavlja modifikaciju logističkog modela, smatra jednom od najjednostavnijih.

Zadatak 1. Na osnovu statističkih istraživanja poznato od Drugog svetskog rata svetska populacija raste po stopi od $1,9\%$ godišnje. Poznata je informacija da je 1975. godine ukupan broj stanovnika na planeti bio $4$ milijarde. Pretpostavljamo da populacija raste po Maltusovom modelu.

(a) Kolika će biti veličina populacije u 2012. godini?

Poznati podaci: $k=0,019$ i $P(0)=4$.

Zavisnost veličine populacije $P$ od trenutka $t$ može se predstaviti sledećom jednačinom: $$ P(t)=4e^{0,019t} $$ Kako se traži veličina populacije u 2012. godini, tj. $t=37$ godina od prve poznate informacije o veličini populacije, dobijamo: $$ P(37)=4e^{0,019 \cdot 37} \quad \Rightarrow \quad P(37)= 8,08$$ Dakle, na osnovu Maltusovog modela, u 2012. godini će planetu Zemlju naseljavati 8.08 milijardi ljudi.

b) Kada će veličina populacije biti 10 milijardi?

Poznati podaci: $k=0,019$, $P(0)=4$, $P(t) = 10$.

Kako nam je na osnovu dela pod (a) poznata zavisnost veličine populacije $P$ od trenutka $t$, traženo vreme dobićemo rešavanjem sledeće jednačine: $$ 10= 4e^{0,019t} \Rightarrow e^{0,019t} = 2,5 \Rightarrow t=48,23$$

Dakle, na osnovu Maltusovog modela, veličina populacije će dostići 10 milijardi tokom 2024. godine.

Zadatak 2. Francuska je 1900. godine imala $40000000$ stanovnika, a 1950. godine $41 833 870$ stanovnika. Pretpostavljamo da populacija raste po logističkom modelu. Ukoliko je konstanta proporcionalnosti $0,02$, koliko stanovnika će Francuska imati 2000. godine?

Poznati podaci: $k=0,0234$, $P_0=40000000$, $P_{50}=41 833 870$.

Zavisnost veličine populacije $P(50)$ od trenutka $t$ može se predstaviti sledećom jednačinom: $$ P(50)= \frac{P_0K}{P_0+ (K-P_0)e^{-0,0234(50-0)}} $$ Maksimalni kapacitet sistema $K$ računamo kao: $$K=\frac{P_{50}P_0-P_{50}P_0e^{-1,17}}{P_0-P_{50}e^{-1,17}} \Rightarrow K=42 715 220$$ Sada možemo izračunati procenjenu veličinu populacije nakon $t=100$ godina: $$P(100)=\frac{P_0K}{P_0 + (K-P_0)e^{-2,34}}$$ Dakle, na osnovu logističkog modela, 2000. godine u Francuskoj će biti $P_{100}=42996363$ stanovnika. Kako je u Francuskoj 2000. godine bilo $59000000$ stanovnika, ovo predviđanje ne možemo smatrati preciznim.